角豆树的雄株、雌株和两性株
有些角豆树不结果，而另一些则每年结果。主要原因是角豆主要是雌雄异株物种：雄、雌和雌雄同体的花大多分布在不同的树上。雄树不结荚，但为雌树提供花粉以结果。
本文将讨论角豆的花种、雄树、雌树和雄树的特征，自然种群中的比例，推荐的传粉树种比例，以及它们对产量的影响，并结合科学资料。
为什么角豆是“异株”树？
绝大多数植物中，雄性和雌性器官都存在于同一朵花中。在某些物种中，雄花和雌花分别由个体单独形成;这在植物学中称为双雄性（dioecularism）。角豆属于第二类。根据IPGRI出版的专著，角豆是一种雌雄异株物种，具有一些草本形态;雄花、雌花和草本花通常分布在不同的树木上。单性和双性花很少在同一簇中出现（Batlle 和 Tous，1997）。
这在豆科中并不常见。同一资料中指出，豆科植物中雌雄性并不常见，单性通常被视为从进化角度看源自双性祖先的特征。Dahmani等人还指出角豆花最初是双性花，发育后期随着性别器官萎缩，它们变成功能性单性。
实际上，这意味着：角豆树是否结果很大程度上取决于它的花型。雄树无论多么精心照料，都不结果。而雌树如果附近花粉供应不足，几乎不会结果。
角豆花的类型
| 雌花 | 它由一根长6–8.5毫米的雌蕊组成，呈圆盘状，雄蕊退化;其周围有五个多毛的萼片。弯曲的子房由两个心皮组成，包含大量种子轮廓;柱头为两裂。 |
| 雄花 | 它在一个分泌花蜜的圆盘周围有五个细长的雄蕊;圆盘中间有一个退化的雌蕊。 |
| 雌雄同体花 | 它具有发达的雌蕊和五个雄蕊;它像是两种雄蕊的结合体。 |
花结构乍看之下可能显得复杂。基于塞浦路斯观察的分类将五种圆锥花序分为五种类型：两种具有长短茎茎的雄性圆锥花序、草本圆锥花序、雌性圆锥花，以及“多配偶”圆锥花序，雄花、雌花和草本花同簇。然而，实际上最简单的分类是区分雄花序、雌花和草本圆锥花序（Batlle 和 Tous，1997）。在该部的投资者指南中，称角豆花是“多性”的。
男性的多样性
雄树自身也各有差异。在意大利、葡萄牙和西班牙观察到的两种主要雄树类型，当地根据其穗色称为“红”和“黄”雄树。然而，据报道，这一特征不足以进行分类，红色雄树的开花时间比黄树长（Batlle 和 Tous，1997）。
花蜜与花香差异
这三种花都分泌花蜜。根据西班牙的研究评估，雌花在花蜜量和糖分含量方面均优于雄花（Batlle 和 Tous，1997）。另一方面，约旦进行并发表于Uludağ养蜂杂志的研究发现，雄树产生的花蜜更多且密度更高（Maha和Haddad，2012）。这一差异表明花蜜产量可能因品种、地区和测量方法而异。
雄花和草本花散发独特浓烈气味，吸引昆虫。在葡萄牙花香分析中，发现了25种以上的挥发性化合物;雌花的挥发性化合物种类比雄花和草本花更多，主要化合物含量较低。气味的主要来源被确定为三种花型的花蜜盘（Custódio 等，2006）。
雄树、雌树和雄树的特征
| 特色 | 雄树 | 雌性树 | 雌雄同体树 |
|---|---|---|---|
| 它会长豆荚吗？ | 不行 | 是的，如果它满是灰尘的话 | 是的 |
| 它会产生花粉吗？ | 是的 | 不行 | 是的 |
| 花园中的角色 | 传粉者 | 主要制造商 | 传粉者和有限生产者 |
| 开花季节 | 相对较短 | 长篇 | 长篇 |
雌性树木
商业角豆果园的主要生产树种是雌性品种。IPGRI专著指出，育种者偏好雌性树种而非草本树，因为历史上雌性树果的产量更好，且商业花园中最常见的品种是雌性。专著中评估的主要品种大多为雌性;例如，西班牙的“Negra”、“Rojal”、“Matalafera”、葡萄牙的“Mulata”、“Galhosa”以及塞浦路斯的“Tylliria”被归类为雌性。
雌花的开花期较长。根据西班牙进行的物候学研究，雌花和草本品种的簇成需要两个月或更长时间，而雄花的花簇发育期为1至1.5个月（Batlle 和 Tous，1997）。
雄树
雄树不结荚;因此，单从产量角度看，它似乎“效率低下”。然而，雄树是雌树结果所需的主要花粉来源。世界农林复合中心数据库记录，雄树被优先用作观赏树，因为它们不掉落豆荚（Orwa 等，2009）。在城市景观设计中，选择不适合在人行道上倒豆荚的地方种植雄树是一个实用的解决方案。
雌雄同体树
雌雄同体既产生花粉，也能结荚。IPGRI专著强调，雌雄同体从未是花园的主要产者，但作为传粉者吸引了关注。在意大利，选择了“Bonifacio”和“Tantillo”等类型，而加州种植的“Santa Fe”和“Clifford”等雌雄同体品种则被列为有前景的传粉者。还观察到，雌性类型通常在嫁接后比雌性品种更早（第2-3年）结果（Batlle 和 Tous，1997）。
雌雄同体的另一个优势是开花时间较长。由于雄树的开花期较短，雌雄同体传粉者通常更成功地与长花期雌性品种重叠。然而，专著中指出，若雌树能自花授粉或与雌性兼容，则有特殊价值，但该问题尚未得到充分研究。
自然种群中的雄雌比例
在自生长的角豆树群落中，雄树和雌树的比例大致相当。根据1919年的IPGRI观察，约一半的天然树木为雄树，而赫贝尔树种数极少（约1%）（Batlle 和 Tous，1997）。
草本树的生长频率因地区而异。虽然西班牙地中海沿岸雌性和雄树种较为常见，但草本树较为罕见;纹章树在东海岸比南部和葡萄牙阿尔加维地区更为常见，而巴利阿里群岛的频率高于伊比利亚半岛。
一个重要点是：由于嫁接花园中主要嫁接雌性品种，生产区的雄雌比例可能随时间变化（Batlle 和 Tous，1997）。换句话说，文化花园中自然种群一半的比例并不成立。
性别能从幼苗中理解吗？
只有在树木开花时，才能确定由种子培育的角豆幼苗是雄性还是雌性。因此，约一半未嫁接的种子树木预计会长成雄性。1989年在澳大利亚发表的一项小型实验中，尝试通过涂漆处理幼苗的枝条来预测雌雄，但作者强调结果应在树木开花时得到确认（Hart，1989）。
关于性别决定的科学研究也在进行中。在一项对角豆花卉进行的基因表达研究中，观察到与乙烯途径相关的某些基因表达水平与男性气质直接相关，并提出乙烯可能在性表达中起作用（Caruso 等，2008）。然而，这些发现尚未转化为可用于园艺的实际性别测试。
花园里应该有多少棵雄树？
角豆果园中传粉树种的比例是直接影响产量的决策之一。然而，来源中没有单一的“正确比例”。
- IPGRI专著指出推荐的采粉率范围为4%至20%;约12%的传粉树（即1株雄株或雌株对8株雌株）似乎足够（Batlle 和 Tous，1997）。
- 同一来源建议每三行种植传粉者，并在两棵雌树之间成行种植，并在顺风方向的侧行种植额外的雄树。
- 在Julia Morton的《温暖气候的果实》中提到，每25-30棵雌树应种植一棵雄树（Morton，1987）。
- 一项对马略卡20个果园的最新研究表明，当雄树比例约为25–30%时，果园总产量达到峰值（Gómez-Martínez 等，2025）。
马略卡研究的细节同样值得关注。雄雌比的增加增加了传粉昆虫的总数量;每棵雌树的果实和种子产量峰值约为0.7只雄/雌。然而，种子重量——对农民最有价值的特征——随着雄性比例的增加而下降。研究人员将此解释为树木携带种子数量与种子大小之间的平衡（Gómez-Martínez 等，2025）。这些结果表明，雄树的比例不能仅凭“越多越好”的逻辑来确定。
适当比例;这取决于该地区的风和昆虫活动、所用品种的开花时间以及花粉的发芽能力。IPGRI专著还明确指出，最佳传粉密度及雄雌利用差异尚未确定。
传粉树对产量的影响
雄树问题的实用解决方案
在地中海地区，种植者几个世纪以来一直使用嫁接以防止雄树占用空间。在IPGRI专著中，传统方法总结如下：
- 如果砧木为雄株，则在嫁接的雌树中间保留属于根砧的雄枝。
- 如果砧木为雌性，则嫁接到树上一只雄性或隐士眼。
- 在已有授粉困难的花园中，一些雌树可以嫁接为雄树或雄接穗，并用顶嫁接。
莫顿还指出，在南欧，雄树枝不会单独种植，而是将雄树枝嫁接到部分雌树上。另一方面，由于约一半的天然树木为雄树，路边或花园周围的树木自发生长的雄树可以促进授粉;然而，根据IPGRI专著，其数量通常不足。
嫁接雄树或无产的野生树木并将其转化为高产品种则是另一个问题。我们在文章《角豆树的嫁接技术》中讨论了这些方法。
常见问题解答
雄性角豆树会结果吗？ 雄树只产生花粉，不形成荚果。果荚存在于雌树和雄树中。
我的角豆树开花了但没结果，为什么？ 树木可能是雄树或雌树，但周围可能没有足够的花粉源。开花期的雨天和风大、昆虫活动减少和周期性活动也会减少结果。
花园里应该有多少棵雄树？ 资料显示比例介于4%至30%之间。IPGRI专著发现约12%的比例（1只传粉者对8只雌性）足够，而马略卡最近的一项研究显示雄性总产量最高，约为25%至30%。
在幼苗期能理解性别吗？ 目前尚无可靠且广泛使用的方法。树木开花时可以精确确定性别;因此，通过嫁接幼苗建立高产花园。
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角豆中雄、雌、雄三树的比例直接影响豆荚和种子的数量。正确建立这种平衡是高效获得果肉和有价值种子的第一步。
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国内资源
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