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角豆树(Ceratonia siliqua)植物特征

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角豆树(Ceratonia siliqua)植物特征
耕作与收获 观点 (63)

角豆树(Ceratonia siliqua)植物特征

角豆(Ceratonia siliqua L.)是地中海豆科(豆科)中最具代表性的树种之一。它与其他果树的区别在于其粗壮且断裂的树干、革质坚硬且光亮的叶片、无冠的小花开在树干和老枝条上,以及长而扁平的荚果。

本文讨论角豆的科学分类、树的一般结构、叶片、花朵、果实和种子的形态,以及其基本特征如高度和寿命,均基于植物学资料。栽培细节留待相关文章讨论。

角豆的科学分类

角豆在科学界被称为Ceratonia siliqua L.。邱园植物园的植物数据库Plants of the World Online(POWO)记录该物种被认可为Ceratonia siliqua L.,属于豆科,首次发表于1753年林奈的《植物种》中。同一来源将该物种的自然分布定义为从地中海延伸至伊朗的区域。

属名 Ceratonia 源自希腊语 keras,意为“角”;物种名 siliqua 源自拉丁语,意为荚或壳。这两个名称合指果实的硬度及其角状形状(Batlle 和 Tous,1997)。土耳其语名称“角豆”源自同样的类比。在 Günal 的研究中,指出该物种在我国也有地方名称,如角豆、蜜豆、蜂蜜角和疯角。

根据国际植物遗传资源研究所(IPGRI)发布的综合专著,角豆被归入豆科的Caesalpinioideae亚科,通常被归入木槿科。然而,一些研究者对该属在该科的地位存在争议。专著中强调角角豆属被视为最古老的豆科属之一,且在分类学上与该科其他属隔离开来(Batlle 和 Tous,1997)。

步骤: 角豆
家庭豆科(豆科,豆科)
亚科凯撒松亚科
属角拉松菌 L.
类型Ceratonia siliqua L.
近缘物种Ceratonia oreothauma(阿曼和索马里)

属的第二种:Ceratonia oreothauma

角龙属长期被视为统一属,1980年被加入第二个物种。该物种的两个亚种,称为角斗牛属(Ceratonia oreothauma),已被描述:生长在阿曼的亚种 oreothauma,以及生长于索马里北部的亚种 somalensis。该物种在形态上与角豆有明显差异;其花粉粒略小且结构不同。因此,一些研究者提出,C. oreothauma 可能是栽培中角豆的野生祖先(Batlle 和 Tous,1997;Dahmani 等,2023)。然而,这一观点尚不确定;该物种的起源仍存在争议。

树的总体结构:高度、树干和树冠

角豆是一种灌木或乔木,叶片坚硬(硬叶),常绿。IPGRI专著指出,这种树可长到10米高,形成宽大的半球形冠,树干粗壮,树皮棕色且粗糙,枝条坚固(Batlle 和 Tous,1997)。在Dahmani等人2023年的综述中指出,这种树可长到15米。在农业和林业部的投资者指南中,树高可达12-15米,树干为灰褐色,枝条粗壮,顶部宽阔。这些差异表明,树的大小会根据生长环境、年龄和养护方式而有很大差异。

在土耳其的自然分布区,角豆常被视为树木,作为马基元素;在保护区,它能形成真正的树形。居纳尔指出,由于保护,在迪莱克半岛的造林社区中发现了高6-8米、直径1-1.5米的角豆。在博兹布伦半岛和特克半岛的一些村庄,数百年历史的宏伟树干引起了关注。

树干外观随年龄变化显著。年轻树木的树皮扁平且灰色,但随着年龄增长,树皮变褐且粗糙。Dahmani等人指出,成熟树木的粗壮、深度碎粒和扭曲的树干类似橄榄树,树干基部周长可达2–3米。木材最初呈黄白色,随着年龄增长带有粉红色脉络,随后变为深红色且坚硬。

一项针对安塔利亚塞里克区自然种群中45个基因型的研究显示,同一地区的树木之间也存在显著差异。这些基因型的树干周长范围为45至268厘米,60%的基因型呈直立生长,60%为多干结构(Pepe & Yıldırım, 2026)。

根系

角豆抗旱的基础在于其深植的根系。Dahmani等人报告称,该树发展出可达18米深的主根系统。在部委指南中指出,根系可从土壤表面延伸至15-20米深。IPGRI专著指出,角豆的生根习性类似于开心果,在胁迫条件下会将根部推向更深的土层以寻找水分。

虽然属于豆科,但角豆不形成该科许多成员的根瘤,且无法结合空气中的氮。研究发现其根部可与树枝菌根真菌建立共生关系(Batlle 和 Tous,1997)。

寿命

角豆生长缓慢且寿命长。Dahmani等人指出,这种树的产量可长达100-150年,寿命可达500年。我国沿海村庄中常见的巨型角豆树也是这种长寿的活生生例子。

叶片结构

角豆的叶片为复叶,交替排列在枝条上。根据IPGRI专著,叶片长10–20厘米;叶尖可能有或没有单片小叶。小叶长3–7厘米,卵形或椭圆形,通常成4–10对相对排列(Batlle 和 Tous,1997)。Serik种群的小叶长度在37.52–75.36毫米之间,宽度在24.23–54.63毫米之间(Pepe & Yıldırım, 2026)。

小叶厚实且坚硬,类似皮革。上侧为深绿色且有光泽,下侧则为较浅绿色。其边缘可能略呈波浪状。这种硬叶结构是对地中海炎热干燥夏季的适应性反应。专著中指出,上表皮非常厚实,细胞含有酚类化合物,而孔隙(气孔)仅分布在叶片背面和成簇中。

角豆秋天不落叶。叶片通常存活两年;初夏,约七月,部分两岁叶片脱落,部分再生则在春季进行(Batlle 和 Tous,1997)。该树在春秋两季有两次发梢期,与大多数地中海树木相似;当气温降至10°C以下时,植被生长减缓。

花的结构与开花

角豆花小且数量众多。根据IPGRI专著,花长6–12毫米,螺旋排列在花絮状花序上,花序从老木头上的短枝或直接从茎上冒出。花在茎和老枝条上形成的过程在植物学中称为kauliflori,是识别角豆的明确线索。

花呈红绿色,无花瓣。五重对称的花呈圆盘状,呈花蜜分泌。Dahmani等人指出,通常一簇中有15至40朵花;而Dafni等则指出,气味浓郁的簇中约有20至50朵花。

角豆花在结构上分为三种类型:

雌花它由一个雌性器官(雌蕊)和一个椎间盘上的退化男性器官组成;弯曲的子房由两个心皮组成。
雄花花蜜盘周围有五个细长的有柄雄蕊;中间有一个退化的雌蕊。
雌雄同体花它拥有发达的雌蕊和五个雄蕊。

角豆主要是雌雄异株植物;即雄花和雌花通常生长在不同的树木上。此外,也有开草本花的树木。虽然花在发育初期是双性,但在发育后期,雌性被抑制后,它们会在功能上变成雄性或雌性(Batlle 和 Tous,1997)。我们在文章《角豆树中的雄树、雌树和雄树》中详细讨论了这一话题。

角豆在地中海树种中的另一个特殊之处是其主要开花期在秋季,大约在九月至十一月。专著中强调角豆是地中海地区唯一在这方面的树种,且与许多热带植物相似。我们在另一篇文章中详细探讨了开花和授粉过程。

果实(豆荚)形态

角豆果实为无果荚,成熟时不会自发开壳。根据IPGRI专著,荚果长、扁平、直或弯曲,接缝处加厚;果实长10–30厘米,宽1.5–3.5厘米,厚度约1厘米,末端钝或略尖。成熟的豆荚呈棕色,表面有皱褶,质地呈皮革质地(Batlle 和 Tous,1997)。世界农林复合中心的树木数据库也给出了相同的测量数据(Orwa 等,2009)。

豆荚的肉质部分(果肉)由外层坚硬的皮层(果皮)和内侧较软的区域(中果)组成。种子在荚内横向排列,并由中果组织分隔。Dahmani等人报告,一个荚内通常有4至15颗种子。

豆荚的发育过程较长。专著中解释说,秋季施肥后,豆荚冬季体重几乎没有增加,春季(4-6月)进入快速生长阶段,6月开始生长,颜色从绿色转为棕色。豆荚成熟大约需要10个月。青豆荚的含水量约为70%,成熟豆荚的含水率降至12-18%(Batlle 和 Tous,1997)。

荚果大小因品种和生长条件差异很大。在土耳其进行的一项研究中,野生基因型的平均豆荚重量为63.72克,嫁接基因型为107.61克(Tetik 等,2011)。我们在另一篇文章中讨论了野生角豆与嫁接角豆的差异。

果肉与种子比例

豆荚的肉质部分在重量上占大部分重量。在IPGRI专著中指出,地中海品种的种子比例在5%到27%之间,果肉率在73%到95%之间。Dahmani等人指出,种子占嫁接品种豆荚重量的8%至12%,未嫁接野生品种占16%至20%。这些比例很重要,因为它们决定了果肉和种子在商业上的价值。

种子结构

角豆种子坚硬,呈光亮棕色,呈扁椭圆形。根据IPGRI专著,种子长8–10毫米,宽7–8毫米,厚3–5毫米;种皮(testa)坚硬光滑,腹部(hilum)非常小(Batlle 和 Tous,1997)。世界农林业中心数据库记录,每公斤约有500颗种子(Orwa 等,2009)。

由于种子的坚硬外壳不易通过水分,种子在未经预处理的情况下发芽缓慢且不规则。种子内部结构包括种皮、胚乳和胚胎,使其在工业中具有价值。种子的详细结构和用途 什么是角豆籽? 你可以在我们的文章中找到相关内容,相关文章中也可以看到如何用种子培育幼苗。

自然分布与生态位置

角豆的起源尚不确定。一些研究者将该物种的原产地定在东地中海(土耳其和叙利亚),而另一些则指向阿拉伯半岛南部。IPGRI专著指出,该物种的野生分布包括土耳其、塞浦路斯、叙利亚、黎巴嫩、以色列、约旦南部、埃及、阿拉伯、突尼斯和利比亚,并且早期向西传播。

角豆与野生橄榄树和乳香树一起,构成了地中海下部植被带中最具代表性的群落(Oleo-Ceratonion)。根据该部指南,其在我国的自然分布始于伊兹密尔的乌尔拉-卡拉布伦半岛,延伸至哈塔伊的叙利亚边境,沿爱琴海和地中海海岸线延伸。居纳尔指出,该物种在地中海地区最为集中的地区位于安塔利亚和西利夫克之间。我们在各自的文章中详细解释了该物种的气候和土壤需求。

常见问题解答

角豆属于哪个科? 角豆属于豆科(豆科或豆科),属于该科的Caesalpinioideae亚科。

角豆树有多高? 资料给出的数值不同:IPGRI专著称其可长达10米,Dahmani等人则可达15米。在自然马基地区,它大多以树木或灌木形式存在。

角豆会掉叶吗? 角豆是一种常绿树;它的叶片寿命约两年,初夏部分脱落,春季部分更新。

为什么角豆花会在茎上绽放? 角豆花生长在老木上的短枝上,直接生长在茎上。这一特征称为kauliflori,是该物种的显著植物特征之一。

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国内资源

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Günal, N.,“角豆(Ceratonia siliqua L.)”土耳其的地理分布、生态和植物区系特征“,《Marmara 地理学杂志》,第2期,第60–74页,1998年。 德吉公园。组织。en/en/出版/Marucog/文章/560542

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外国资料来源

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Dahmani, W., Elaouni, N., Abousalim, A., Akissi, Z. L. E., LEGSSYER, A., ZIYYAT, A., SAHPAZ, S.,“探索角豆(Ceratonia siliqua L.):其特性、民族药用、植物化学方面及药理活性的综合评估”,《植物》,12(18),3303,2023年。 土井。组织/10.3390/植物12183303

Orwa, C., Mutua, A., Kindt, R., Jamnadass, R., Simons, A.,“农林数据库:树木参考与选择指南,版本4.0 – Ceratonia siliqua”,世界农林业中心,2009年。 应用程序。Worldagroforestry。组织/treedb2/AFTPDFS/Ceratonia_sili......

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