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角豆的开花和授粉是如何发生的?

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角豆的开花和授粉是如何发生的?
耕作与收获 观点 (152)

角豆的开花和授粉是如何发生的?

角豆被认为是地中海树种中唯一主要开花期与秋季重合的树种。在9月至11月这段时间,树干和老枝上会绽放小巧芳香的花朵;它由蜜蜂、苍蝇、黄蜂和夜飞蛾等昆虫授粉,部分由风授粉。

本文将解释角豆的花期历、花香的作用、昆虫和风在授粉中的比例、果实结数低的原因,以及豆荚如何从受精到收获的科学研究进展。

角豆什么时候开花?

虽然地中海地区的大多数果树春季开花,角豆不属于这一目。在IPGRI出版的专著中强调,角豆是地中海唯一主要开花期为秋季(9月至11月)的树种,在这方面它与许多热带植物相似(Batlle 和 Tous,1997)。Dafni 等人也指出角豆主要在九月至十二月间开花。

开花时间和持续时间因当地气候而异。专著中指出,在非常炎热的地区,雄树和雌树即使在六月也能完全开花,在某些地区,开花时间部分与枇杷(马耳他李)的开花期重叠。商业雌性品种的开花期可分布在8月至11月间的3至4个月(Batlle 和 Tous,1997)。

长开花期有其作用。秋季不稳定的天气并不总是适合授粉。根据专著,长时间扩散开花期能确保至少部分花卉在天气适宜且昆虫活跃时短时间内获得授粉。

花蕾的形成

角豆的花期形成早于秋季。根据专著中引用的激素研究,从营养生长向花朵形成的转变可能与六月的吉伯勒林水平低有关。此外,当年树上携带的豆荚负荷可能抑制同一季节的花期;在葡萄牙,观察到30至40年树龄的“Mulata”树中,豆荚抑制花分化,尤其是在4月至6月间作物丰收的快速生长期(Batlle 和 Tous,1997)。这也是角豆常见的“一年丰收,少一年”的作物周期性的原因之一。

花的结构与簇

角豆花是小巧的红绿色花,无花瓣。它们成簇状的花絮状,生长在老木头上的短枝上,直接生长在茎上。据Daphni等人介绍,气味浓郁的圆锥花序大约有20到50朵花,由于花蜜暴露在一个大圆盘上,昆虫很容易采摘。

树木可根据花的类型为雄性、雌性和雌雄同体。据报道,西班牙品种的雌性和雌花簇平均可开花17朵和20朵(Batlle 和 Tous,1997)。我们在文章《角豆树中的雄树、雌树和雄树》中详细讨论了花型。

角豆花的香气

角豆花具有独特且浓重的气味。IPGRI专著指出,雄花和草本花朵会散发类似精液的气味,吸引昆虫。秋晚经过角豆果园的人会闻到这种气味,是植物用来吸引传粉者的信号。

在葡萄牙进行的一项研究中,分析了雄树、雌树和草本树花所释放的挥发性化合物,发现了25种以上的化合物。单萜和二萜占香味的主要成分;芳樟醇及其衍生物α-蒋烯和α-法兰烯尤为突出。研究发现雌花的化合物种类更多,主要化合物含量较低;研究确定三种花卉类型气味的主要来源均为花蜜盘(Custódio 等,2006)。

角豆是如何传粉的?

角豆中花粉从雄花传递到雌花有两种方式:昆虫和风。在科学文献中,这两种途径的结合被称为“糖果中毒”,这一概念也包含在Dafni等人发表的关于角豆授粉的研究标题中。

昆虫授粉

根据IPGRI专著,花粉运输主要由昆虫提供,主要是蜜蜂、苍蝇、大黄蜂和夜飞蛾;不同昆虫群体在一天中不同时间访问花朵。然而,秋季是蜜蜂物种和个体数量减少的时期。Dafni等人也描述秋季开花是一个“具有挑战性的授粉环境”,因为气候条件、潜在传粉者稀少且个体稀少。

在塞浦路斯进行的一项为期两年的研究中,观察到最常见的花卉访客是蜜蜂(Apis mellifera),其次是野蜂和大黄蜂。至少有10种不同的野生蜜蜂曾访问角豆花(Varnava等,2023)。另一项在马略卡20个花园进行的研究发现,被自然区域包围的花园中,野生蜜蜂和蝴蝶的访问量较多,蜜蜂则较少(Gómez-Martínez 等,2025)。

花蜜是角豆花对昆虫最重要的奖励。这三种花类型都已知会分泌花蜜。在基于西班牙研究的评估中,有报道称雌花花的花蜜量和糖分含量更高(Batlle 和 Tous,1997),而在约旦森林进行并发表在Uludağ养蜂杂志上的一项研究发现,雄树产生的花蜜更多且密度更高,且观察到蜜蜂经常前往角豆采集花粉和花蜜(Maha和Haddad,2012)。这些结果还表明角豆是秋季蜜蜂的重要食物来源。

风授粉

IPGRI专著指出,风力也参与花粉运输,雌树若不动则能产出轻盈作物,但风传播花粉的有效程度尚不清楚。农业林业部投资者指南中指出,角豆通常通过风授粉,是一种风媒(风授粉)物种。

然而,当前的田间研究显示,昆虫的比例远高于风。在塞浦路斯的研究中,暴露花朵获得的荚果数量是被薄网覆盖、仅由风授粉的4到16倍(视地区而定)。开放授粉形成的荚果也更重、更长且种子更多(Varnava等,2023)。马略卡研究的作者还将角豆描述为依赖传粉者的地中海作物(Gómez-Martínez 等,2025)。

综合评估这些发现,更准确地说,风力在角豆中起着互补作用,昆虫授粉对商业产量起决定性作用。

影响授粉的环境因素

角豆的秋季开花使授粉对天气条件非常敏感。IPGRI专著指出,秋季降雨会抑制授粉并影响果实结果。风和降水限制了花粉的运输和昆虫的飞行。

影响授粉成功的主要因素如下:

  • 花期的降雨、风力和低温
  • 无论花园内外有雄树还是雌树
  • 雄树和雌树开花时间的重叠
  • 传粉昆虫的数量与多样性
  • 周边自然区域的保护水平
  • 花粉的发芽力

花粉质量也因树而异。专著中指出,克里特岛野生雄树在实验室条件下的花粉发芽率在4.3%至69%之间,而另一项研究则发现雄树为5.2-38.6%,雄树种为7.1-26%(Batlle 和 Tous,1997)。

收获期与开花期的巧合性也是一个需要考虑的问题。角豆的收获通常在夏末和初秋进行,而此时树木正处于开花期。专著中强调,用杆子摇晃豆荚时,花朵可能会受损,导致次年作物部分毁损。

为什么水果组低?

只有极少数角豆花会变成成熟的荚果。根据IPGRI专著,意大利、葡萄牙和西班牙品种的一般果实分布率大约在3-5%左右;观察到某些年份会降至1%,在非常丰盛的开花年份则降至0.05%。还有报道指出,种子较少的果荚掉落的频率更高。

在西班牙东北部对两种雌果和两种雌果品种进行的详细研究中,发现12.6%至35%的花朵开始结果,但79.2%至90.2%的开始果实在成熟前落果。花和幼果落在10月至12月间较高,1月和2月放缓,5月再次上升,6月至8月几乎停止(Bosch等,1996)。同一研究观察到,每朵花的果实形成率、结实率和结实率在大簇中高于小簇。

根据专著中的评估,花期强度和豆荚产量的变化与周期性相关的内部因素有关,而非气候。然而,不利的环境条件可能减少果实结数并增加生产风险,尤其是在边境地区的果园中。

从施肥到收获:豆荚的发展

角豆从受精到成熟豆荚的过程大约需要10个月。根据专著中引用的研究,豆荚的发育呈S形生长曲线,与许多水果相似,分为三个阶段(Batlle 和 Tous,1997):

阶段 学期 会发生什么?
一、生长缓慢秋冬季节受精花中幼荚的重量几乎不会增加。
二、快速发展4月至6月荚果迅速拉伸并变厚。
三、成熟从六月开始生长放缓,荚果开始干燥,颜色从绿色变成棕色。

西班牙的研究也观察到类似模式;定义了12月至3月间缓慢生长,4月至6月间线性生长,6月至8月间生长缓慢和成熟阶段(Bosch等,1996)。绿豆荚的含水量约为70%,成熟豆荚则降至12-18%。卫生部指南还指出,果实从五月初开始生长,六月至七月成熟,九月开始收获。

这个历法有一个实际的后果:一个秋天开花的花朵会变成豆荚,只能在次年夏末收获。因此,成熟的荚果和新开的花朵在收获时共存于树上。

支持花园中的授粉

资料中的发现指出支持角豆果园授粉的几个基本原则:

  • 定期在花园中种植雄性或雄性传粉树
  • 开花时间用于覆盖雌性品种的长时间开花期,使用不同的传粉者
  • 保护花园周围的自然植被
  • 收获时要小心不要损坏花朵

IPGRI专著指出,隐士传粉者通常在与雌性品种的开花重叠方面更为成功,因为雄树的开花时间较短。在马略卡岛的研究中,观察到种子重量在被保护自然区域包围的花园中增加,野生传粉者在这些花园中占主导地位(Gómez-Martínez 等,2025)。

常见问题解答

角豆花开花月份? 主要开花期通常为9月至11月。根据地区和品种不同,开花期可从8月持续到12月。

角豆是通过风或昆虫传粉的吗? 它同时接受两种授粉。然而,塞浦路斯的实地研究显示,昆虫可接触的花朵中形成的豆荚数量是昆虫可接触的4到16倍;这表明昆虫授粉对产量至关重要。

为什么角豆花有难闻的味道? 雄花和草本花会散发浓烈气味,吸引昆虫。这种气味由花蜜盘释放的挥发性化合物引起。

角豆对养蜂重要吗? 是的。角豆在秋季提供花蜜和花粉,那时许多植物会结束开花;研究表明,蜜蜂和许多野生蜜蜂经常出现在角豆花期。

从花到产品,Carob Türkiye

角豆的花朵在秋季开花,经过约十个月发育后,会发育成富含糖分的荚果和珍贵的果仁。授粉的成功直接影响果肉和果仁的数量和质量。

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国内资源

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Maha, S., Haddad, N.,“森林生物多样性的利用:Ceratonia siliqua L.对Apis mellifera的回报”,《Uludağ养蜂杂志》,12(2),62–67,2012年。 HDL。把手。净/11452/15871

外国资料来源

Batlle, I., Tous, J., “角豆树。Ceratonia siliqua L. 促进低利用和被忽视作物的保护与利用。17”,植物遗传学与作物植物研究所,加特斯莱本 / 国际植物遗传资源研究所,罗马,1997年。ISBN 92-9043-328-X。 HDL。把手。净/10568/104277

Dafni, A., Marom-Levy, T., Jürgens, A., Dötterl, S., Shimrat, Y., Dorchin, A., Kirkpatrick, H. E., Witt, T., “Ceratonia siliqua(豆科)授粉中的”超级通用性“,《植物-传粉者关系的进化》(系统学协会特刊81),剑桥大学出版社,第344–373页,2011年。 土井。组织/10.1017/CBO9781139014113。013

Varnava, A. I., Manganaris, G. A., Stavrinides, M. C.,“评估生物多样性及传粉者对角豆生产的影响”,《公共科学图书馆ONE》,18卷,e0291431,2023年。 土井。组织/10.1371/日记。砰。0291431

Gómez-Martínez, C., González-Estévez, M. A., deCastro-Arrazola, I., Unglaub, P., Lázaro, A., “景观保护与果园管理通过传粉者群落变化影响角豆树产量”,《公共科学图书馆ONE》,20卷,e0307357,2025年。 土井。组织/10.1371/日记。砰。0307357

Bosch, J., Del Pino, F. G., Ramoneda, J., Retana, J.,“角豆Ceratonia siliqua L.(Cesalpinaceae)的果实物候与果实组”,《以色列植物科学杂志》,44(4), 359–368,1996年。 土井。组织/10.1080/07929978.1996.10676657

Custódio, L., Serra, H., Nogueira, J. M. F. 等,“利用HS-SPME-GC/MS分析角豆树整朵花及孤立花器官释放的挥发物”,《化学生态学杂志》,32(5),929–942,2006年。 土井。组织/10.1007/S10886-006-9044-9

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